Tecido Nervoso
O tecido nervoso é formado por neurônios e células de sustentação, conhecidas como neuroglia. As células nervosas são altamente especializadas e tem como função a transmissão do impulso nervoso e, desta forma, auxiliar na integração e coordenação dos sistemas orgânicos.
Os neurônios são formados por corpo celular, conhecido como pericário do qual, prolongamentos são formados. Os prolongamentos nervosos são separados em dendritos e axônios. Os dendritos são numerosos, mais curtos do que os axônios e especializados em receber estímulos. O axônio é um prolongamento único, especializado na condução do estímulo. Os axônios podem ser extremamente longos e normalmente sofrem ramificações próximo a sua porção terminal. Na sua porção terminal o axônio forma um botão dilatado conhecido como botão terminal, onde ocorrem as sinapses.
A neuroglia, por sua vez, é formada basicamente por 4 tipos celulares: astrócitos, oligodendrócitos, micróglia e células ependimárias. As células da glia são responsáveis pela sustentação física e química do tecido nervoso, além de sua proteção e manutenção. Os prolongamentos nervosos são envolvidos por dobras formadas por fosfolipídeos. As células responsáveis pela formação destes processos são os oligodendrócitos (célula da glia) no SNC e as células de Schwann no sistema nervoso periférico (veja abaixo). As fibras envolvidas por uma única dobra destas células são conhecidas por fibras amielínicas. Vários envoltórios concêntricos formam uma estrutura conhecida como bainha de mielina, e as fibras com estes envoltórios, são conhecidas como fibras mielínicas.
O tecido nervoso do encéfalo e da medula nervosa formam o
sistema nervoso central (SNC), e o tecido nervoso encontrado em outras regiões
do corpo é conhecido como sistema nervoso perférico. A distribuição do
tecido nervoso também pode ser observada macroscopicamente pela presença ou não
de fibras mielínicas. A substância cinzenta no sistema nervoso é constituida
por neurônios, seus prolongamentos e células da glia, mas sem a presença de
bainha de mielina. A substância branca não apresenta corpos de neurônios,
sendo constituída pelos prolongamentos nervosos com bainha de mielina e pelas células
da glia. A distribuição das substâncias cinza e branca pode ser então
analisada microscopicamente no sistema nervoso.
O cérebro e o cerebelo apresentam uma camada externa de substância cinza e uma camada interna de substância branca. O cortex cerebral apresenta aproximadamente 14 bilhões de neurônios seus prolongamentos e células da glia. Dependendo da forma do pericário pode-se separar o córtex cerebral em até 5 camadas. Estas camadas não são, no entanto, tão bem visíveis quanto as camadas que podem ser observadas no córtex cerebelar. Da mesma forma que cérebro a substância cinzenta do cerebelo se localiza mais externamente e pode ser separada em 3 camadas bem marcadas. O córtex cerebelar pode ser dividido então em uma camada exterior molecular, uma central de células de Purkinje (neurônios gigantes), e uma camada interna granulosa. A substância cinza e branca diferem de distibuição, no entanto, na medula nervosa. Na medula, a substância branca é externa e a substância cinzenta forma o H medular. Os cornos anteriores do H medular, contêm neurônios multipolares volumosos.
Tipos de Neurônio
De
acordo com suas funções na condução dos impulsos, os neurônios podem ser classificados
em:
1.
Neurônios receptores ou sensitivos (aferentes): são os que recebem estímulos
sensoriais e conduzem o impulso nervoso ao sistema nervoso central.
2.
Neurônios motores ou efetuadores (eferentes): transmitem os
impulsos motores (respostas ao estímulo).
3. Neurônios associativos ou interneurônios: estabelecem ligações entre os neurônios receptores e os neurônios motores.
Células da Glia (neuroglia)
As células da neuróglia cumprem a função de sustentar, proteger, isolar e nutrir os neurônios. Há diversos tipos celulares, distintos quanto à morfologia, a origem embrionária e às funções que exercem. Distinguem-se, entre elas, os astrócitos, oligodendrocitos e micróglia. Têm formas estreladas e prolongações que envolvem as diferentes estruturas do tecido.
Os astrócitos são as maiores células da neuróglia e estão associados à sustentação e à nutrição dos neurônios. Preenchem os espaços entre os neurônios, regulam a concentração de diversas substâncias com potencial para interferir nas funções neuronais normais (como por exemplo as concentrações extracelulares de potássio), regulam os neurotransmissores (restringem a difusão de neurotransmissores liberados e possuem proteínas especiais em suas membranas que removem os neurotransmissores da fenda sináptica). Estudos recentes também sugerem que podem ativar a maturação e a proliferação de células-tronco nervosas adultas e ainda, que fatores de crescimento produzidos pelos astrócitos podem ser críticos na regeneração dos tecidos cerebrais ou espinhais danificados por traumas ou enfermidades.
Os oligodendrócitos são encontrados apenas no sistema nervoso central (SNC). Devem exercer papéis importantes na manutenção dos neurônios, uma vez que, sem eles, os neurônios não sobrevivem em meio de cultura. No SNC, são as células responsáveis pela formação da bainha de mielina. Um único oligodendrócito contribui para a formação de mielina de vários neurônios (no sistema nervoso periférico, cada célula de Schwann mieliniza apenas um único axônio)
A micróglia é constituída por células fagocitárias, análogas aos macrófagos e que participam da defesa do sistema nervoso.
Sinapses
Sinapse é um tipo de junção especializada em que um terminal axonal faz contato com outro neurônio ou tipo celular. As sinapses podem ser elétricas ou químicas (maioria).
Sinapses elétricas
As sinapses elétricas, mais simples e evolutivamente antigas, permitem a transferência direta da corrente iônica de uma célula para outra. Ocorrem em sítios especializados denominados junções gap ou junções comunicantes. Nesses tipos de junções as membranas pré-sinápticas (do axônio - transmissoras do impulso nervoso) e pós-sinápticas (do dendrito ou corpo celular - receptoras do impulso nervoso) estão separadas por apenas 3 nm. Essa estreita fenda é ainda atravessada por proteínas especiais denominadas conexinas. Seis conexinas reunidas formam um canal denominado conexon, o qual permite que íons passem diretamente do citoplasma de uma célula para o de outra. A maioria das junções gap permite que a corrente iônica passe adequadamente em ambos os sentidos, sendo desta forma, bidirecionais.
Em invertebrados, as sinapses elétricas são comumente encontradas em circuitos neuronais que medeiam respostas de fuga. Em mamíferos adultos, esses tipos de sinapses são raras, ocorrendo freqüentemente entre neurônios nos estágios iniciais da embriogênese.
Sinapses químicas
Via de regra, a transmissão sináptica no sistema nervoso humano maduro é química. As membranas pré e pós-sinápticas são separadas por uma fenda com largura de 20 a 50 nm - a fenda sináptica. A passagem do impulso nervoso nessa região é feita, então, por substâncias químicas: os neuro-hormônios, também chamados mediadores químicos ou neurotransmissores, liberados na fenda sináptica. O terminal axonal típico contém dúzias de pequenas vesículas membranosas esféricas que armazenam neurotransmissores - as vesículas sinápticas. A membrana dendrítica relacionada com as sinapses (pós-sináptica) apresenta moléculas de proteínas especializadas na detecção dos neurotransmissores na fenda sináptica - os receptores. Por isso, a transmissão do impulso nervoso ocorre sempre do axônio de um neurônio para o dendrito ou corpo celular do neurônio seguinte. Podemos dizer então que nas sinapses químicas, a informação que viaja na forma de impulsos elétricos ao longo de um axônio é convertida, no terminal axonal, em um sinal químico que atravessa a fenda sináptica. Na membrana pós-sináptica, este sinal químico é convertido novamente em sinal elétrico.
Como o citoplasma dos axônios, inclusive do terminal axonal, não possui ribossomos, necessários à síntese de proteínas, as proteínas axonais são sintetizadas no soma (corpo celular), empacotadas em vesículas membranosas e transportadas até o axônio pela ação de uma proteína chamada cinesina, a qual se desloca sobre os microtúbulos, com gasto de ATP. Esse transporte ao longo do axônio é denominado transporte axoplasmático e, como a cinesina só desloca material do soma para o terminal, todo movimento de material neste sentido é chamado de transporte anterógrado. Além do transporte anterógrado, há um mecanismo para o deslocamento de material no axônio no sentido oposto, indo do terminal para o soma. Acredita-se que este processo envia sinais para o soma sobre as mudanças nas necessidades metabólicas do terminal axonal. O movimento neste sentido é chamado transporte retrógrado.
As sinapses químicas também ocorrem nas junções entre as terminações dos axônios e os músculos; essas junções são chamadas placas motoras ou junções neuro-musculares.
Como o citoplasma dos axônios, inclusive do terminal axonal, não possui ribossomos, necessários à síntese de proteínas, as proteínas axonais são sintetizadas no soma (corpo celular), empacotadas em vesículas membranosas e transportadas até o axônio pela ação de uma proteína chamada cinesina, a qual se desloca sobre os microtúbulos, com gasto de ATP. Esse transporte ao longo do axônio é denominado transporte axoplasmático e, como a cinesina só desloca material do soma para o terminal, todo movimento de material neste sentido é chamado de transporte anterógrado. Além do transporte anterógrado, há um mecanismo para o deslocamento de material no axônio no sentido oposto, indo do terminal para o soma. Acredita-se que este processo envia sinais para o soma sobre as mudanças nas necessidades metabólicas do terminal axonal. O movimento neste sentido é chamado transporte retrógrado.
As sinapses químicas também ocorrem nas junções entre as terminações dos axônios e os músculos; essas junções são chamadas placas motoras ou junções neuro-musculares.
Por meio das sinapses, um neurônio pode passar mensagens (impulsos nervosos) para centenas ou até milhares de neurônios diferentes.
Neurotransmissores
A maioria dos neurotransmissores situa-se em três categorias: aminoácidos, aminas e peptídeos. Os neurotransmissores aminoácidos e aminas são pequenas moléculas orgânicas com pelo menos um átomo de nitrogênio, armazenadas e liberadas em vesículas sinápticas. Sua síntese ocorre no terminal axonal a partir de precursores metabólicos ali presentes. As enzimas envolvidas na síntese de tais neurotransmissores são produzidas no soma (corpo celular do neurônio) e transportadas até o terminal axonal e, neste local, rapidamente dirigem a síntese desses mediadores químicos. Uma vez sintetizados, os neurotransmissores aminoácidos e aminas são levados para as vesículas sinápticas que liberam seus conteúdos por exocitose. Nesse processo, a membrana da vesícula funde-se com a membrana pré-sináptica, permitindo que os conteúdos sejam liberados. A membrana vesicular é posteriormente recuperada por endocitose e a vesícula reciclada é recarregada com neurotransmissores.
Os neurotransmissores peptídeos constituem-se de grandes moléculas armazenadas e liberadas em grânulos secretores. A síntese dos neurotransmissores peptídicos ocorre no retículo endoplasmático rugoso do soma. Após serem sintetizados, são clivados no complexo de golgi, transformando-se em neurotransmissores ativos, que são secretados em grânulos secretores e transportados ao terminal axonal (transporte anterógrado) para serem liberados na fenda sináptica.
Diferentes neurônios no SNC liberam também diferentes neurotransmissores. A transmissão sináptica rápida na maioria das sinapses do SNC é mediada pelos neurotransmissores aminoácidos glutamato (GLU), gama-aminobutírico (GABA) e glicina (GLI). A amina acetilcolina medeia a transmissão sináptica rápida em todas as junções neuromusculares. As formas mais lentas de transmissão sináptica no SNC e na periferia são mediadas por neurotransmissores das três categorias.
O glutamato e a glicina estão entre os 20 aminoácidos que constituem os blocos construtores das proteínas. Conseqüentemente, são abundantes em todas as células do corpo. Em contraste, o GABA e as aminas são produzidos apenas pelos neurônios que os liberam.
O mediador químico adrenalina, além de servir como neurotransmissor no encéfalo, também é liberado pela glândula adrenal para a circulação sangüínea.
Abaixo são citadas as funções específicas de alguns neurotransmissores.
endorfinas e encefalinas: bloqueiam a dor, agindo naturalmente no corpo como analgésicos.
dopamina: neurotransmissor inibitório derivado da tirosina. Produz sensações de satisfação e prazer. Os neurônios dopaminérgicos podem ser divididos em três subgrupos com diferentes funções. O primeiro grupo regula os movimentos: uma deficiência de dopamina neste sistema provoca a doença de Parkinson, caracterizada por tremuras, inflexibilidade, e outras desordens motoras, e em fases avançadas pode verificar-se demência. O segundo grupo, o mesolímbico, funciona na regulação do comportamento emocional. O terceiro grupo, o mesocortical, projeta-se apenas para o córtex pré-frontal. Esta área do córtex está envolvida em várias funções cognitivas, memória, planejamento de comportamento e pensamento abstrato, assim como em aspectos emocionais, especialmente relacionados com o stress. Distúrbios nos dois últimos sistemas estão associados com a esquizofrenia.
